камбий

Стебель и его функции

   Стебель (у деревьев — ствол, ветви и побеги) служит связующим звеном между корнями, через которые вода и минеральные вещества поступают в растение, и листьями, в которых синтезируются питательные вещества. Проводящие ткани стебля составляют единое целое с аналогичными тканями корня и листа — это пути передвижения веществ. Клетки некоторых стеблей содержат хлорофилл, и в них происходит фотосинтез; другие клетки специализированы для запасания крахмала и иных питательных веществ. Стебель и ветви поддерживают листья в таком положении, чтобы на них падало возможно больше солнечного света, а цветки и плоды — в положении, наиболее благоприятном для осуществления размножения. В точках роста стеблей образуются зачатки листьев и цветков.
   Неопытному человеку в ряде случаев трудно отличить корни от стеблей, так как у многих растений стебли растут под землей, а корни иногда бывают надземными. У папоротников и многих травянистых растений имеются подземные стебли, называемые корневищами. Они растут непосредственно под поверхностью почвы и образуют надземные листья. У таких растений, как картофель, развиваются утолщенные подземные стебли — клубни, приспособленные для хранения запасов пищи. Луковица лука — это подземный стебель, окруженный перекрывающимися, плотно прилегающими друг к другу чешуевидными листьями. Строение корней и стеблей различно: только на стеблях имеются узлы, от которых отходят листья. Кончик корня всегда покрыт корневым чехликом, тогда как верхушка стебля обнажена, если только она не заканчивается верхушечной почкой.
   В стебле проводящие ткани обычно расположены в виде колец: флоэма образует наружное кольцо, а ксилема — внутреннее; в корне же пучки трубок флоэмы лежат между лучами звездообразной массы ксилемы.
   Стебли растений бывают травянистыми или деревянистыми. Мягкий, зеленый, довольно тонкий травянистый стебель типичен для однолетних растений. Такие растения образуются из семени, развиваются, цветут и дают семена в течение одного вегетационного периода, отмирая до наступления зимы. Другие травянистые растения являются двулетними — их жизненный цикл продолжается 2 года. В течение первого вегетационного периода в корне растения откладываются питательные вещества. Затем листья растения отмирают, а на следующий год из верхушки развиваются цветоносные стебли, которые дают семена. Примеры двулетников — морковь и свекла. Растения с мягкими и нежными стеблями, поддерживаемые преимущественно за счет тургорного давления, называются травами.
   Сильно отличаются от травянистых однолетних и двулетних растений деревянистые многолетние растения, живущие гораздо дольше двух лет и имеющие толстый прочный стебель, или ствол, покрытый слоем пробки. Дерево — это деревянистостебельное многолетнее растение, которое начинает ветвиться на некотором расстоянии от поверхности почвы и имеет поэтому главный стебель, или ствол. Кустарники, к которым относятся, например, сирень, олеандр и боярышник, — это деревянистые многолетние растения со многими стеблями примерно одинакового размера, начинающимися у поверхности почвы.
   По общепринятому мнению, деревянистостебельные растения более примитивны, чем травянистые, так как, судя по имеющимся данным, первыми истинными семенными растениями на земле были деревянистостебельные многолетние растения. В прошедшие геологические эпохи такие растения заходили далеко на север, вплоть до Гренландии. Но в результате наступившего в конце мезозоя похолодания некоторые из них вымерли, а многие виды были оттеснены к экватору. Другие растения приспособились к холоду — они выработали такой жизненный цикл, при котором рост и цветение завершаются в один год — в течение теплого летнего периода, а холодостойкие семена переносят суровые условия зимы; иными словами, такие растения превратились в травы.
   Ткани травянистых стеблей расположены вокруг пучков ксилемы и флоэмы, однако детали строения различны в двух основных группах покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae): двудольных (Dicotyledoneae) и однодольных (Monocotyledoneae). В стебле двудольных, например подсолнечника или клевера, пучки ксилемы и флоэмы располагаются по кругу таким образом, что стебель делится на 3 концентрические зоны — наружную кору, сосудистые пучки и центральную сердцевину, состоящую из бесцветных паренхимных клеток, являющихся вместилищем запасных веществ.
   Каждый сосудистый пучок состоит из наружной группы клеток флоэмы и внутренней группы клеток ксилемы, разделенных слоем меристематической ткани — камбия. В результате непрерывной митотической активности камбий образует снаружи новые клетки флоэмы, а внутрь — новые клетки ксилемы. Снаружи к флоэме примыкает перицикл — слой толстостенных механических клеток.
   Между сосудистыми пучками расположены сердцевинные лучи — группы клеток, тянущиеся радиально от сосудистой ткани к сердцевине и к коре и служащие для передвижения веществ из ксилемы и флоэмы к этим более внутренней и более наружной тканям.
   Кора состоит из эндодермы — внутреннего слоя толстостенных клеток, непосредственно примыкающих к перициклу, за которыми расположен рыхлый слой тонкостенных паренхимных клеток, и наконец, слой толстостенных колленхимных клеток, выполняющих механические функции. Непосредственно к колленхиме примыкает самый наружный слой клеток стебля — эпидермис. Наружные стенки клеток эпидермиса утолщены и содержат кутин.
   Стебли деревянистых растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых. Однако к концу первого вегетационного периода в сердцевинных лучах возникает дополнительный камбий, так что в конечном счете он образует сплошное кольцо, проходящее как между сосудистыми пучками, так и внутри них. В течение каждого последующего года камбий продуцирует добавочные слои ксилемы и флоэмы; эта флоэма замещает первичную флоэму и образует непосредственно снаружи от камбия тонкий непрерывный футляр из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы образуют годичные кольца. Границы между ними заметны на глаз, так как сосуды ксилемы, возникающие весной, шире и кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью. Растительный сок поднимается к листьям только по самым молодым, наружным сосудам ксилемы, образующим заболонь; внутренние слои мертвых твердых ксилемных клеток и волокон, образующие ядровую древесину, повышают прочность стебля, с тем чтобы он мог выдержать увеличивающуюся по мере роста дерева тяжесть листвы.
   Ширина годичных колец варьирует в зависимости от климатических условий, преобладавших в период формирования данного кольца. Поэтому по кольцам старых деревьев можно установить, каким был климат в определенный период в прошлом — несколько лет или даже несколько тысяч лет назад.
   Камбий играет также важную роль в заживлении ран у растений. Если наружные ткани стебля повреждаются, то камбий прорастает в поврежденный участок и дифференцируется на новую ксилему, флоэму и камбий, причем каждая из этих тканей непрерывно продолжает соответствующий тип ткани в неповрежденной части растения. У большинства деревянистых растений некоторые клетки наружной коры становятся меристематическими и образуют вторичный, или пробковый, камбий. Эти наружные клетки пропитываются водонепроницаемыми воскоподобными веществами и в конце концов отмирают и отпадают, отчасти — под действием ветра и дождя, а отчасти — под давлением растущих изнутри тканей.
   В стебле однодольных, например у кукурузы, наружный эпидермис состоит из толстостенных клеток и пронизан устьицами, аналогичными устьицам листьев. Эпидермис и клетки коры, лежащие непосредственно под ним, становятся толстостенными, лигнифицируются и превращаются в механические ткани. Сосудистые пучки разбросаны по всему стеблю, а не расположены кольцом, как у двудольных. В наружной части стебля пучки мельче и более многочисленны. Каждый сосудистый пучок содержит ксилему и флоэму, но лишен камбия; обычно он заключен в оболочку из склеренхимных клеток, несущих опорную функцию. У некоторых однодольных, например у пшеницы и бамбука, паренхимные клетки в центре стебля разрушаются, в результате чего образуется центральная сердцевинная полость.
   Эпидермис молодых деревянистых побегов имеет, подобно листьям, устьица, через которые происходит газообмен. Позднее некоторые клетки пробкового камбия многократно делятся и дают массу клеток, которые разрывают эпидермис, образуя вздутия — чечевички. Межклетники этих участков с рыхло расположенными тонкостенными клетками соединены с межклетниками тканей, что облегчает диффузию газа в стебель и из него. Чечевички имеют вид слегка выступающих над поверхностью стебля точек или полосок.
   Место на стебле, где возникает лист или почка, называется узлом, а участок стебля между двумя узлами — междоузлием. В месте сочленения листа со стеблем обычно формируется почка, называемая пазушной в отличие от верхушечной (терминальной) почки, расположенной на верхушке стебля. Верхушечные почки продолжают рост главного стебля, пазушные почки дают начало ветвям. Почка состоит из ряда листовых зачатков, точки роста и (у деревянистых растений) кольца наружных защитных чешуй. У некоторых видов эти чешуи, представляющие собой видоизмененные листья, покрыты воскоподобным налетом или густо опушены, что повышает их защитные свойства. Одни листья внутри почки хорошо развиты, и можно различить их конечную форму, другие представляют собой бесформенные рудименты.
   Весной, после начала роста верхушечной почки, кроющие чешуи раздвигаются и отпадают, оставляя кольцо рубцов. Эти рубцы, отмечающие положение конца стебля при завершении периода роста, остаются заметными в течение многих лет. Таким образом, подсчитывая число рубцов от верхушечных почек, можно определить возраст ветви.
   Общий вид дерева или кустарника определяется положением и распределением верхушечных и пазушных почек и их сравнительной активностью. У деревьев с сильной верхушечной почкой, например у кедра или тополя, побеги, образованные верхушечной почкой, значительно мощнее, чем пазушные побеги; в результате возникает единственный прямой главный ствол. Растения с сильными пазушными почками отличаются горизонтальным расположением ветвей и раскидистой формой. На общий вид дерева оказывают также влияние направление и сила преобладающего ветра и наличие поблизости других деревьев.
   Помимо верхушечной и пазушных почек, чечевичек и почечных рубцов, на поверхности побега можно различить и другие образования. К ним относятся листовые рубцы, остающиеся после опадения листа от черешка, и плодовые рубцы, возникающие после опадения плода.
   Лист представляет собой орган, специально приспособленный для осуществления фотосинтеза. По черешку листа пучки ксилемы и флоэмы проходят из стебля в листовую пластинку, где могут многократно ветвиться, образуя сеть жилок. Сосуды и трахеиды ксилемы расположены у верхней стороны каждой жилки, а ситовидные трубки флоэмы — у нижней.

Ваша оценка: Нет Средняя: 2.8 (189 votes)