яйцеклетка

Эволюция полового размножения

   В пределах одного из типов современных растений — зеленых водорослей — имеются виды, которые можно расположить в определенной последовательности, показывающей, каким путем могла идти эволюция. Все же и после изучения этих видов остается неясным, действительно ли половое размножение впервые возникло у зеленых водорослей и действительно ли эволюция пола происходила именно таким образом.
   Простейшие зеленые водоросли, например Protococcus, размножаются только бесполым путем — простым делением клеток. У большинства других зеленых водорослей при бесполом размножении вегетативная клетка превращается в одну или более специализированных репродуктивных клеток, называемых зооспорами. Каждая зооспора снабжена одним или несколькими жгутиками и хорошо приспособлена к тому, чтобы обеспечить распространение вида.
   Вегетативная клетка Chlamydomonas, встречающаяся в прудах, озерах и влажной земле, имеет два жгутика и защищена прочной целлюлозной стенкой. В каждой клетке находится по одному чашевидному хлоропласту, который содержит пиреноид, принимающий участие в образовании крахмала; кроме того, в клетке имеется «глазок» (красное пигментное пятно) и две сократительные вакуоли, лежащие вблизи оснований двух жгутиков.
   Такая клетка при бесполом размножении делится с образованием внутри целлюлозной стенки зооспор в количестве от 2 до 8. В результате разрыва этой стенки зооспоры освобождаются и плывут в разные стороны, представляя собой самостоятельные растения. Время от времени происходит половое размножение: клетка делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры или взрослые клетки, но мельче по размеру. Две из этих гамет сливаются, начиная с места отхождения жгутиков, и образуют зиготу. Сначала у зиготы имеется 4 жгутика (по 2 от каждой гаметы), но со временем они исчезают. Клетка округляется, выделяет толстую клеточную стенку и может в таком состоянии переносить длительные периоды неблагоприятных внешних условий. Как только условия вновь становятся подходящими для роста, зигота делится мейотически с образованием четырех клеток, клеточная стенка растрескивается, у освободившихся таким образом клеток появляются жгутики и они становятся независимыми растениями.
   Половое размножение Chlamydomonas носит чрезвычайно примитивный характер, так как ее гаметы — неспециализированные клетки, внешне ничем не отличающиеся от зооспор и взрослых клеток. У большинства видов Chlamydomonas обе сливающиеся клетки идентичны по размеру и строению; такая форма размножения называется изогамией. У некоторых видов образуются гаметы двух родов, из которых одни крупнее других, но все они имеют жгутики; в результате слияния двух разных по размерам гамет возникает зигота. Такая форма размножения называется гетерогамией.
   Другой примитивный тип полового размножения наблюдается у спирогиры, состоящей из длинных нитей гаплоидных клеток, соединенных концами. Осенью, когда обычно происходит размножение, две нити располагаются рядом, параллельно друг другу, и клетки, лежащие одна против другой, образуют направленные друг к другу куполообразные выросты. Эти выросты увеличиваются, сливаются и превращаются в трубку, связывающую обе клетки друг с другом. Одна из клеток округляется, медленно перетекает по трубке и соединяется с другой клеткой. Затем ядра обеих клеток сливаются, и оплодотворение завершается. Образовавшаяся клетка, или зигота, окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде может провести зиму. Весной зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидных ядра, из которых три ядра дегенерируют. Четвертое ядро сохраняется и после разрыва толстой стенки делится митотически, давая начало новой гаплоидной нити. Половое размножение спирогиры примитивно, так как в нем участвуют неспециализированные клетки (любая клетка одной нити может слиться с клеткой соседней нити), ничем не отличающиеся друг от друга (изогамия).
   На примере другой нитчатой зеленой водоросли, Ulothrix, можно проследить следующую предполагаемую ступень в эволюции полового размножения. У этого растения каждая гаплоидная вегетативная клетка в нитевидной цепи содержит один хлоропласт, напоминающий по форме воротничок, и несколько пиреноидов. При делении одной клетки образуются 8 зооспор, каждая из которых несет по 4 жгутика; зооспоры освобождаются и в дальнейшем дают начало новым нитям. Одна из клеток нити может претерпевать несколько делений, в результате чего формируются многочисленные мелкие одинаковые гаметы, напоминающие зооспоры, но отличающиеся от них наличием двух жгутиков вместо четырех.
   Как и у Chlamydomonas, две из этих свободно плавающих форм сливаются и образуют зиготу, имеющую первоначально четыре жгутика. Проплавав некоторое время, зигота теряет жгутики, выделяет толстую клеточную стенку и в таком виде способна противостоять холоду и высыханию. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам. Последние в конце концов освобождаются от стенки старой зиготы и развиваются в новые нити. Таким образом, у Ulothrix половое размножение изогамное и происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.
   Половое размножение, наблюдаемое у другой нитчатой водоросли, Oedogonium, представляет собой, по-видимому, третью ступень эволюции. Клетки, сливающиеся с образованием зиготы, неодинаковы: одна из них округлая, неподвижная, богатая запасными веществами яйцеклетка, другая — небольшой подвижный сперматозоид. Половое размножение путем слияния неодинаковых гамет, называемое гетерогамией, характерно для большинства высших растений. Любая вегетативная клетка может превратиться либо в овогоний — клетку, образующую яйцеклетку, либо в антеридий, образующий сперматозоиды. Клетки, формирующие яйцеклетки, — крупные и шарообразные; их протоплазма отходит от твердой клеточной стенки и образует округлую, неподвижную яйцеклетку, переполненную питательными веществами.
   В результате многократного деления другой вегетативной клетки образуется ряд коротких дисковидных клеток, дающих сперматозоиды. При этом протоплазма каждой из таких клеток делится и дает два небольших сперматозоида, несущих на переднем конце венчик жгутиков. Сперматозоид подплывает к яйцеклетке, привлекаемый химическими веществами, которые она выделяет. Через разрыв в клеточной стенке сперматозоид проникает в яйцеклетку и сливается с последней. И яйцеклетка, и сперматозоид гаплоидны, и при их слиянии образуется диплоидная зигота. Зигота выделяет вокруг себя толстую клеточную стенку, и в такой форме она может переносить периоды, неблагоприятные для роста. В конце концов зигота претерпевает мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток, каждая из которых несет на переднем конце венчик жгутиков и напоминает зооспоры — клетки, служащие для бесполого размножения. Зооспоры как полового, так и бесполого происхождения прорастают, делятся и дают новую нить Oedogonium.
   С последней ступенью эволюции полового размножения можно ознакомиться при изучении других водорослей, например Volvox, а также высших растений и животных, у которых специализированные гаметы продуцируются только специализированными клетками тела — половыми органами, а не вегетативными клетками, как у Ulothrix или Oedogonium. Volvox — колониальная водоросль, имеющая форму полого шара, который состоит из клеток, несущих каждая по два жгутика и связанных с соседними клетками тонкими нитями протоплазмы. В одной такой колонии может быть до 40 000 клеток, большинство которых одинаково и несет только вегетативные функции. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами — антеридиями (этот термин применяют также для обозначения органов высших растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа — овогония.
   Покинув антеридий, подвижный сперматозоид подплывает к яйцеклетке; в результате их слияния получается диплоидная зигота; вокруг зиготы образуется толстая клеточная стенка, способная защитить ее от неблагоприятных внешних воздействий. При прорастании зигота делится мейотически с образованием гаплоидных клеток. Последние после ряда митотических делений дают начало новой колонии. У одних видов Volvox в одной и той же колонии имеются и антеридии и овогонии; у других же видов в каждой колонии имеются либо только антеридии, либо только овогонии, и в зависимости от этого она называется «мужской» или «женской». У таких форм эволюция полового размножения дошла до стадии дифференциации полов.
   Эволюция шла, таким образом, по разным направлениям, каждое из которых привело к различного рода специализации. Первое направление — переход от формирования одинаковых гамет (изогамия) к формированию разных гамет (гетерогамия); это дает явные преимущества, способствующие выживанию вида: многочисленность и подвижность сперматозоидов обеспечивают их встречу с яйцеклеткой, а большие размеры и запасы питательных веществ яйцеклетки обеспечивают питанием зиготу до тех пор, пока она не станет способной к самостоятельному питанию. Второе направление эволюции — специализация клеток колонии или многоклеточного тела, с тем чтобы одни клетки выполняли только вегетативные функции, а другие — только репродуктивные. Третье направление развития привело к дифференциации полов. У рассмотренных примитивных растений одно и то же растение может размножаться как половым, так и бесполым путем в зависимости от окружающих условий. Четвертое направление эволюции привело к удержанию оплодотворенной неподвижной яйцеклетки в организме материнского растения. У наиболее высокоорганизованных водорослей и у всех высших растений наблюдается четко выраженное и регулярное чередование поколения растений, размножающихся половым путем, и поколения размножающихся бесполым путем — спорами. Возникновение такой смены поколений — результат пятого направления эволюции, начало которого следует искать у зеленых водорослей. Так, «морской салат» Ulva представлен растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Однако одни из этих растений — диплоидные спорофиты, образующие путем мейоза гаплоидные зооспоры, которые развиваются в гаплоидные гаметофиты. Эти последние (вторая форма) продуцируют гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в диплоидный спорофит.
   Под циклом развития данного вида понимают биологические процессы развития, протекающие в период между определенной стадией жизненного пути организма и той же стадией жизненного пути его потомства. У бактерий, сине-зеленых водорослей и протококковых, размножающихся путем простого деления, цикл развития крайне прост. Нитчатые зеленые водоросли, например Ulothrix, на протяжении большей части цикла своего развития представляют собой колонии гаплоидных клеток, размножающихся бесполым путем. Митотические деления этих клеток приводят к образованию либо новых вегетативных клеток нити, либо гаплоидных гамет, либо — при бесполом размножении — гаплоидных зооспор, которые после ряда делений дают начало новым гаплоидным колониям. Единственная диплоидная клетка — это зигота, которая делится мейотически, образуя гаплоидные вегетативные клетки.
   У Ulva и у высших растений зигота делится митотически и возникает диплоидный спорофит, который в свою очередь продуцирует гаплоидные споры, дающие гаплоидный гаметофит. Такой цикл развития более сложен и явно связан со сменой поколений. Некоторые паразитические растения, например ржавчина пшеницы и пузырчатая ржавчина веймутовой сосны, характеризуются особенно сложным циклом развития, связанным со сменой двух растений-хозяев.

Ваша оценка: Нет Средняя: 2.9 (75 votes)