Сцепление и перекрест

Сцепление и перекрест

У любого животного или растения генов во много раз больше, чем хромосом. У человека 23 пары хромосом и тысячи пар генов; из этого очевидно, что на каждую хромосому приходится по многу генов. Хромосома передается по наследству как единое целое, так как при конъюгации и расхождении, в мейозе она сохраняет свою целостность; поэтому все гены, локализованные в одной хромосоме, обычно наследуются совместно. Если бы хромосомы как комплексы объединенных генов никогда не изменялись, то соответствующие признаки всегда наследовались бы совместно, т. е. сцепление их было бы абсолютным. Однако в мейозе, во время синапсиса, гомологичные хромосомы могут обмениваться целыми участками — процесс, получивший название кроссинговера, или перекреста. Этот обмен носит случайный характер и одинаково возможен в любом участке хромосомы по всей ее длине. Во время одного мейотического деления может произойти даже несколько таких обменов в разных частях одной и той же хромосомы. Из этого следует, что чем больше расстояние между какими-либо двумя генами, тем больше вероятность того, что между ними произойдет перекрест.

У плодовой мушки аллели V (нормальные крылья) и v (зачаточные крылья), B (серая окраска тела) и b (черная окраска тела) лежат в одной и той же паре хромосом. Поэтому они обычно наследуются совместно, то есть, как говорят, сцеплены между собой. Какого потомства можно ожидать от скрещивания гомозиготной мухи VV BB с гомозиготной мухой vvbb? Это будут, конечно, мухи с серым телом и нормальными крыльями — гетерозиготы с генотипом VvBb. Но если скрестить одну из этих гетерозигот с гомозиготной мухой vvbb, т. е. произвести анализирующее скрещивание, то соотношение фенотипов в потомстве будет отличаться от того, какое обычно получают в подобных случаях. Если бы эти две пары генов не были сцеплены, а находились в разных хромосомах, то потомство расщепилось бы в отношении 1 серая с нормальными крыльями : 1 черная с нормальными крыльями : 1 серая с зачаточными крыльями : 1 черная с зачаточными крыльями. А если бы сцепление этих генов было полным и между ними не происходило перекреста, то появились бы только первоначальные родительские типы — серые мухи с нормальными крыльями и черные с зачаточными крыльями, причем в равном числе. Однако на участке с локусом V и локусом B происходит иногда перекрест, и поэтому среди потомства оказывается некоторое число серых мух с зачаточными крыльями и черных с нормальными крыльями. Конечно, большая часть этих потомков будет сходна с первоначальными родителями (серые с нормальными и черные с зачаточными крыльями). В данном конкретном случае перекрест между генами происходит примерно в каждой пятой клетке, т. е. в 20% клеток, претерпевающих мейоз; таким образом, потомство от анализирующего скрещивания будет расщепляться приблизительно в отношении 40 серых с нормальными крыльями : 40 черных с нормальными крыльями : 10 серых с зачаточными крыльями : 10 черных с зачаточными крыльями. За единицу расстояния между двумя генами в хромосоме принимают 1% перекреста между ними; следовательно, можно сказать, что расстояние между генами V и B составляет 20 единиц.

У некоторых видов частоту перекреста между определенными генами удалось определить достаточно точно. Все эти экспериментальные данные согласуются с представлением о том, что гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Если три гена А, В и С находятся в одной и той же хромосоме, то частота перекреста между А и С равна либо сумме, либо разности частот перекреста между А и В и между В и С. Например, если перекрест между А и В происходит в 5% случаев, а между В и С — в 3%, то частота перекреста между А и С оказывается равной либо 8% (если С лежит правее В), либо 2% (если С находится между А и В). Сопоставляя результаты огромного числа скрещиваний, удалось построить детальные карты хромосом, показывающие расположение в них различных генов.

Перекресты происходят случайно, и поэтому между двумя локусами одной хромосомы может одновременно произойти два или даже несколько перекрестов. По потомству можно непосредственно судить лишь о частоте рекомбинаций, а не о действительной частоте перекрестов. Последняя несколько превышает наблюдаемую частоту рекомбинаций, так как между двумя определенными локусами может произойти одновременно два перекреста, что приведет к восстановлению первоначальных сочетаний генов в этих локусах.

Гены, лежащие в одной хромосоме и поэтому склонные наследоваться совместно, составляют одну группу сцепления. Число таких групп, определяемое генетическими методами, всегда равно гаплоидному числу хромосом. Наиболее детальные карты хромосом составлены для кишечной палочки, имеющей только одну кольцевую хромосому, и для плодовой мушки, у которой четыре пары хромосом. Построены также довольно подробные карты хромосом для кукурузы, мыши, нейроспоры и некоторых бактерий и вирусов.

Явление сцепления позволяет объяснить, почему некоторые признаки у человека и других организмов часто наследуются совместно: наследование таких признаков определяется генами, лежащими в одной хромосоме и притом довольно близко друг к другу. Кроссинговер служит еще одним фактором, способствующим генетической рекомбинации, и тем самым он способствует эволюции, создавая возможность появления новых сочетаний генетических единиц в потомстве.

Ваша оценка: Нет Средняя: 2.3 (13 votes)